进化是随机的吗?
利维坦按:从拉马克(用进废退)到达尔文(自然选择),再从达尔文到孟德尔(性状分离)、赫胥黎(综合进化),乃至2002年去世的现代进化学家古尔德(间断平衡),关于进化的理论至今仍处于频繁被补充和检验的状态。
存在即合理,黑格尔的这句话从某种意义上来说可谓顛扑不破。而对于本文作者来说,所希望讨论的并非进化的合理性,而是方向性。即:作为进化产物的我们以及其他生物,是因为存在而合理,而是因为合理而存在?
一只毛茸茸的小动物钻入灌木丛里嗅来嗅去,游荡于夜幕下的黑暗森林。它们的鼻子从一处探向另一处,为自己柔软的身体搜寻着晚餐的香气。夜晚的森林里黑漆漆,这小家伙的视力也不太好,不过凭借长长的胡须和敏锐的嗅觉,黑暗中的它依旧可以行动自如。一旦遭到威胁,这灵活的小家伙则以迅雷不及掩耳之势穿过植被躲进洞里,一眨眼的功夫便不见踪影。
这种生物的行为方式其实并非罕见。很多动物都利用夜间在森林低处来回“巡逻”,以类似的方式搜寻自己的小猎物。这种动物包括刺猬、鼩、黄鼠狼,体格大一点的则包括负鼠甚至猪,它们无处不在。
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但它们有一点不一样。除了鸭嘴兽,其他均为被毛动物。鸭嘴兽的毛也很柔软,由成千上万股细丝组成。但这些毛与普通的动物毛发并不一样。另外,其他动物依靠四肢行动并以胎生方式产生后代,但鸭嘴兽并不是。
鸭嘴兽常和自己的伴侣来段二人转,四处抓一抓、探一探、嗅一嗅,一唱一和,在穿越自己领地的同时依旧保持联系。当雄性的鸭嘴兽要表明自己身份时,通常的叫声为“Kee-wee, kee-wee”。
我们在新西兰观察到的这种食虫夜行动物其实是一种鸟类。它的翅膀由小节组成,胡须和猫的相似,羽毛柔软,鼻孔在其喙尖——这一点和其他鸟类不同。许多人都将鸭嘴兽称为 “名誉上的哺乳动物(honorary mammal)”。
新西兰的稀有物种储量丰富。不过,在别处的常见情形在这儿就罕见了,即岛上少有被毛的哺乳类动物。除了在新西兰美丽海滩上活动的海豹,本土唯一的哺乳类动物就三种蝙蝠,而且数量稀少。
岛屿为生物进化提供了一套完整的指南。
沟齿鼩。图源:Wired
在地球的另一边,古巴也有其独特之处。曾有体格如小学一年级的孩子一样高、能吃下幼年期巨型地懒的一种猫头鹰,其命运与曾大如猩猩的巨型地懒相似,遗憾地灭绝了。但这个岛也是身小如黄蜂的蜂鸟的家园,除此之外还包含了一些其他的动物,例如仿佛从苏斯博士(Dr. Seuss,美国著名儿童教育学家,著有数十本享誉全球的儿童科普绘本,译者注)书中走出的古老哺乳动物沟齿鼩(Solenodontidae),其唾液有毒,鼻子两侧有髯、长而灵活;看起来和比格犬一样大的豚鼠,善爬树,粪便多且呈绿色的香蕉型。
豪勋爵岛竹节虫。图源:Wikipedia
即使是小岛也会有不少让人好奇的神秘之处:豪勋爵岛位于塔斯曼海(位于澳大利亚与新西兰之间的海域,译者注),是一座仅有五个半平方英里大小的新月形岛屿。岛上有一种六英寸长的黑色“树虾”,尽管这是绰号,但它们的确是一般纤细的竹节虫科中体格巨大的一种【编者注:豪勋爵岛竹节虫(Dryococelus australis】。另外,位于南太平洋的所罗门群岛上有一种像猴子一样的蜥蜴,它们表皮光泽、身型修长,长足二点五英尺,其尾部可卷曲,用于在森林中寻找果实时保护自己。而且,大家肯定听说过印度洋的毛里求斯岛上曾有一种渡渡鸟,这是一种无法飞翔、非常勇猛、以果实为生的鸽子,其大小和雄火鸡类似,高三英尺,重40磅。
已灭绝的渡渡鸟(Raphus cucullatus)。图源:Pinterest
然而在这些小岛中,夏威夷群岛赢得了“进化届怪胎”的殊荣。岛上的“居民”有:幼虫生活在水里但成年后生长在陆地的蜻蜓豆娘,贪婪食肉的毛毛虫,不喜常规水果而好食腐殖质的果蝇,以及头部呈锤状、通过头部撞击来保护领土的另一种果蝇(它们的领土保护方式和大角羊类似)。夏威夷群岛上以阿卢拉(ālula)为代表的植物们也不例外,“它们看上去就像被生菜盖住的保龄球”。
象鸟(已灭绝),鸵鸟,人和鸡的对比图。图源:Quora
还有一座岛屿因其生物组成的独特性而被誉为“第八大洲”,那就是马达加斯加。在这个岛上,有身型矮小的河马,有适应性辐射特征(适应辐射:指的是某一类群的生物为适应不同的环境,较短时间内向不同方向进行进化,译者注)的狐猴(其中包括可以像树懒一样倒挂在树上的狐猴以及另一种看上去像“大型考拉”的狐猴,这两种生物都因人类在过去两千年里对马达加斯加的殖民而灭绝),有高10英尺、重半吨的象鸟(有史以来最重的鸟类)。除此之外,这里还有世界上将近一半种类的变色龙,其黏黏的舌头伸长之后是它们身长的两倍,可以轻松捕获那些毫无防备的虫子,还有体形如超大份披萨的化石蛙,不吃肉的鳄鱼以及脖子纤细的甲虫。马达加斯加岛上的植物也同样很不寻常,又高又细还带刺的树茎与结实的猴面包树一起构成了沙漠森林的奇观,这些植被看上去仿佛是被倒插在了土里只露出了根部。
最后要重点提到的就是,澳大利亚岛上的生物奇迹:鸭嘴兽,袋鼠以及考拉。这些生物在全世界绝无仅有。
这些岛屿上的所有生物奇观又意味着什么呢?这些岛让人窥见了进化过程中的另类世界,如果生物进程改变,这些世界的样貌也会发生改变。如果在白垩纪末哺乳动物与恐龙一起被消灭了,那世界又会是什么样的呢?新西兰岛则对这一问题给出了可能的答案。如果猴子和猿没有发生进化,那灵长类动物又会何去何从?除了马达加斯加以外,其他任何地方都无法发现狐猴的这般多样性。
岛屿的存在为生物进化研究提供了非常丰富的信息。而这些岛屿上存在或存在过的“混合生物”,让我们发现没有人能预测生物进化的大熔炉能“烤”出什么来。这个过程就仿佛是烹饪,改变这个过程中的所需成分,或者改变一些成分的加入顺序,亦或调高一下温度,少放一点盐,都会非常显著地影响“烹饪”结果。有关进化的这本大“食谱”充满了无数的可能和偶然,生物进化结果的多样性表明,对某一岛屿上可能会进化出的生物进行预测异常困难。
数十年来,在进化生物学领域公认的说法展现的就是这样一种偶然性,该理论由斯蒂芬·杰·伊古尔德(Stephen Jay Gould)提出,即如果改变生命历程中的任何一个发生的事件,可能会使所有生命看起来都将和现在完全不同。现存的生命形式并非不可避免,甚至完全可能被避免,现在的生命形式完全是根据进化掷出的骰子随机安排的。
不过近年来,由西蒙·康威·莫里斯(Simon Conway Morris)领导的一众科学家则持相反观点。已有证明当不同物种对进化环境中的问题可以采取相同的适应解决方法时,某一特定的进化结果是确实有可能发生,如人和章鱼都有相似的眼部结构。这种重复的解决办法被称为趋同进化。该观点认为,在进化过程中,历史的偶然性起着次要的作用,其产生的影响会被可预测的自然选择推动的结果所抹去。
理解趋同性是很容易的,即不同物种采用相同的方式来适应相似的生存环境。可又如何理解单次进化?为什么其他物种没有趋同性地进化出对相似环境的类似适应方式呢?
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对于单次进化的一种解释是,这些物种的进化是在发生于独特的环境中。如果没有和它们类似的物种,很有可能是因为其他物种没有经历过与它们类似的进化环境。这一说法也许能够解释考拉的存在。考拉的一生都在桉树上度过,并以桉树叶为生,而桉树叶含有有毒物质。因此,考拉的消化系统非常长,为缓慢清除树叶的毒素并且吸收营养物质提供了充足时间。这个缓慢的过程以及树叶有限的影响使得考拉的外部营养供给非常紧张,这就使得考拉们不得不通过长时间睡眠将其能量消耗最小化。而澳大利亚是桉树最原始的产地,因此考拉的物种单一性反映了其所处环境的独特之处。
但笔者怀疑该说法无法解释更多其他情况。鸭嘴兽出没在澳大利亚东部的小溪、池塘、湖泊和河流,它们吃小龙虾和一些水生无脊椎动物。鸭嘴兽通过在水底搜索定位,利用位于喙上的电感受器来感知猎物。当无需四处觅食时,它们会躲进位于河岸边长长的洞穴,洞穴的尽头是它们的休憩场所。而这种生活方式似乎在澳大利亚以外的其他多个地方也可以实现。它们居住和觅食的河流,就很像笔者在圣路易斯长大时,朋友家背后流淌的小溪。当然,在北美,有很多小虾的河流所在区域的气候和鸭嘴兽的生活气候很相似,而且这些河流和澳大利亚的水路相比,也没有多很多鸭嘴兽的天敌。那属于我们北美的鸭嘴兽在哪儿呢?为什么类似鸭嘴兽的生物并未在别地方进化出来呢?比如袋鼠以及上述举出的其他例子,这些生物为什么没有进化出现在和它们现有生存环境类似的别处呢?
对于单次进化的另一种解释是,自然选择既不可预测,但也没有人们想象地那么厉害。也就是说,即使物种经历一样的环境,它们的进化方式可能也不一样。
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趋同性缺失的一个关键原因在于,面对所处环境给出的挑战,应对方式不止一种。以脊椎动物游泳为例,很多脊椎动物都依靠尾部产生推力,但不同尾部的结构并不一样。鱼的尾部直而扁,前后摆动;鳄鱼也是。但鲸鱼的尾部平而扁,并且是上下摆动。而一些其他的动物比如鳗鱼和海蛇,依靠整个身体的起伏前进。还有一些鸟类,例如鸬鹚和潜鸟,可以通过蹼状后肢猛烈划水从而快速在水下移动。除此之外,某些物种依靠改良后的前肢游泳,比如依靠脚蹼的海象和依靠翅膀的企鹅。不过,最令人咋舌的“游泳选手”可能是树懒,树懒的前肢很长,以适应倒挂在树上,并且可以完美模仿澳大利亚的爬行动物在水中运动。无脊椎动物则有更多方式在水中快速移动,比如章鱼和鱿鱼可以通过喷射来推进。
考拉的单一性可能反映了其所在环境的独特。
以上列举的不同动物依靠不同方式进行游动引发了一个显而易见的问题:如果要考虑趋同性,两种不同物种之间的特点需要有多相近呢?鱿鱼和海豚在水中快速移动所基于的解剖结构完全不同——毫无疑问它们并不趋同。而一些水鸟通过脚蹼摆动实现在水下的快速推进,这种推进方式属于非趋同手段。
不过,一些其他的例子就没有这么明确了。例如,鲸类和鲨鱼的尾鳍在结构设计和操作上是相似的,但是前者的尾鳍呈水平状并上下摆动,后者的尾鳍呈垂直状并左右摆动。这个例子又该如何解释呢?这样的特点是否体现了同一目标的趋同性会产生微小的差异?或者非趋同性的应对方式形成了相同的生物功能?我怀疑大多数人都会认为水平和垂直的尾鳍基本上属于相同的应对方式。
对某一特征退一步考虑。这种特征能产生相同生物功能,但在物种之间带来差异的自主性也更大。在脊椎动物中,动力飞行发生过三次进化:蝙蝠,鸟类,翼龙(这种大型爬行动物在恐龙时期征服了天空)。这三种生物将其前肢进化为翅膀,从而实现飞行(或曾实现飞行)。它们飞行的方式基本一致,即向下轻拍结构轻巧的翅膀从而获得升力和向前的推动力。
关于飞行:只有鸟类和蝙蝠进化出了动力飞行能力,这两类生物的前肢进化成了翅膀。但鸟的飞行动力依靠的是翅膀的羽毛,而蝙蝠依靠的是皮肤。图源:Pixabay
但更深入的研究发现,这三种可飞行的脊椎动物的翅膀是通过不同方式进化而来的。最明显的差别就是空气动力学表面的不同。鸟类利用从骨头中生长出的羽毛实现与空气的接触。与之相反的是,蝙蝠和翼龙的翼面是由从指骨到身体之间伸展开的紧致皮肤构成的,在有的情况下这种皮肤甚至伸展至了后腿。这三种可飞行生物的翅膀骨架结构也完全不同。
综上所述,鸟类、蝙蝠与翼龙这三种生物由前肢进化而成的翅膀,是体现了不同的进化方式实现动力飞行是一种趋同适应?还是呈现了实现动力飞行的进化方式是非趋同的?
再举个例子。海中最大的鱼类是鲸鲨,体长超过60英尺。和其他大型鲸鱼一样,它们是滤食动物,往其巨大的口腔中吞入大量的水,并过滤出它所需的小型食物。但鲸鲨和其他大型鲸鱼的相似之处也就只到这儿了。须鲸家族——蓝鲸,座头鲸,灰鲸等鲸——通过将水推过坚硬的梳状鲸须板(这结构仿佛在其上颚上方形成了一块悬挂的窗帘),从而滤得它们的猎物。任何大于鲸须板微小间隙的食物都会被捕获在这块“窗帘”的内表面上,然后被须鲸摄入。但鲸鲨摄入食物的方式则非常不一样。鲸鲨在滤食时,水通过位于头后部两侧的鳃缝流出。由软骨组成的滤垫所处的角色是这样的:水从滤垫之间冲刷而过,随后流过鳃缝重新回到大海;而食物则重新向后经过鳃缝,在喉咙处累积成团,随后被吞下。综上所述,须鲸和鲸鲨都是利用巨大的口腔来吞入海水并过滤掉猎物的大型水生生物。但它们用于过滤的精妙结构,其形成方式、所处位置以及运行机制都是不同的。这种现象是对滤食行为的趋同适应还是趋异适应呢?
关于过滤:鲸鱼和鲸鲨用于分开水和食物的生理过滤结构完全不同。图源:Pixabay
如果要在非常相似且能产生相同功能的优势结构之间对其趋同和趋异进行界定,那这个界限是任意的。笔者倾向于认为鸟、蝙蝠和翼龙的翅膀是趋同的。与之类似,笔者认为须鲸和鲸鲨整体上也是趋同的,毕竟它们都是口腔庞大、滤食为生的浮游动物;不过,就其滤食的生理结构,笔者认识两者是趋异的,是替代性适应。但对于这种情况真的没有确定的答案。
不过在一些其他情况中,物种可以通过进化产生功能相同但完全趋异的表型来适应环境。笔者最喜欢举的例子是关于啮齿类动物的地下生活方式。鼠类大家族中有超过250种分支都在地下度过一生中大部分时间,它们在自建的隧道中穿梭自如。这种穴居行为在啮齿家族中反复进化,但最终以不同的方式完成演变。
许多啮齿动物的挖掘都是标准模式,即用前肢松动泥土并将其扔到身后,这类啮齿动物的前肢粗壮、肌肉发达,爪子长而有力。但还有一些种类用牙齿而非前肢来刨开泥土,可以想见,和通常的啮齿类动物相比,它们的牙齿长而突出,下颚肌肉和头骨的构造紧实。大部分靠牙刨土的啮齿类动物们利用前肢将刨出的泥土踢到身后,但是在另一些啮齿动物中又发生了一种变化,即它们用其细长的铲状鼻子将松散的土壤堆成隧道壁。这些爱刨土的啮齿类动物不同的解剖结构清楚地体现了可产生相同功能结果的趋异适应。
图源:The Bristol Rat Company
趋异性也可能由其他原因导致。通常情况下,适应相同环境可以有不同的方法。举个例子,被捕食的动物们如何适应存在诸如狮子这样捕食者的环境呢?一种方法是进化出极速冲刺的能力跑过捕食者们,但也一些其他方法比如伪装、被动防御以及主动伪装。这样形成的适应性是绝对趋异的,包括非洲水牛的角、穿山甲和龟的盔甲、黑斑羚的长腿、豪猪的刺、眼镜蛇可精确喷射的毒液以及斑马斑驳的毛皮。
针对相同选择性问题的解决方案有多种,并且不只限于防御。猎豹和非洲野狗捕食的猎物相同,但是前者是在短时间内爆发出极快的速度,而野狗跑的速度较慢,但跑的时间很长,从而会耗尽猎物的体力并最终击垮猎物。这两种动物的适应性相对不同:猎豹极长的腿和柔韧的脊柱使其可达到每小时70英里; 野狗的强大耐力使其能够稳定地保持在每小时30英里的速度,以保证奔跑时间足够长来拖垮他们的猎物(猎豹只能在短距离内进行快速冲刺)。
关于捕食:猎豹和非洲野狗的猎物是一样的,但它们的捕食策略和解剖适应性并不一样。图源:Pixabay
再想想有些动物形成了获取花蜜的适应性。植物分泌的含糖液体通常具有甜味,从而引诱昆虫、鸟类和其他动物来帮助它们传播繁殖。当有的动物将其头部或整个身体探到花中吸食花蜜时,它会浑身裹满花粉。当这些动物探入下一朵花时,一些花粉将从动物身上脱落下来,并使这朵花的胚珠受精。
很多花的花粉管很长,花蜜在花朵的最底部。这样花朵们就能将触到花粉的物种限定在一种或几种特定的动物,比如带有长鼻的飞蛾和带有相似长喙和舌头的蜂鸟,这些动物都非常适应这种植物的结构。由于这些动物的特殊适应性,它们可能不会“造访”其他类型的花,从而减少了花粉在不同种植物间脱落并因此被浪费的情况。
如果两种物种被认为是趋同的,那这两个物种该有多相似?
图源:Tenor
然而不是所有吸食花蜜的物种都遵守这一规则。有的昆虫、鸟类或者哺乳动物会直接戳穿花底,穿过花瓣直达花粉,并不会为了共同进化而讨价还价。为了实现这种直接获取的技能,这些吸食花蜜的物种获得的适应性非常不一样。它们进化出可以增强其穿破花朵能力的生物特点,而不是进化出用于触到花粉管底部的长舌头或嘴部。为此,一些蜂鸟的喙进化出锯齿状的边缘;而另一种被称为“靛青刺花鸟”的鸟类,其喙尖上方有一个尖锐的钩子用于切开花朵。从这些例子我们发现,通常有很多进化选择可以应对相同环境带来的挑战。但这种多样的进化选择并不意味着所有的选择或某几种选择一定可以帮助进化。
康威·莫里斯和其他工作人员认为,通常某种选择优于其他选择,这就是为什么同样的特性可以一次又一次地趋同进化。但趋同进化并不总是发生。为何自然选择每次青睐的生物特征都不尽相同呢?
可能有两种(或以上)的生物特征是相当的。生物伪装或高速逃跑都可能成功地躲避捕食者的追击。或者对于特定目的,一种方法可能比另一种方法更成功,但其他成本也可能抵消其优势。从接近的捕食者身边快速逃离可能是一种更好的逃生方式,而生物伪装也许能够增强像蛇这样的动物的猎物伏击能力。如果将生物的存活和繁衍一起考虑,能够进行伪装的个体和依靠速度来存活下来的个体,这两者在繁衍和传递遗传物质方面势均力敌。因此,自然选择并不是厚此薄彼,有些特定生物特征的进化可能是概率问题,即可能会在先遭到捕食者威胁的群体中发生演变。
另一方面,何种性状发生进化,可能取决于物种的初始表型和基因型。当面对新的捕食者时,通常处于活动状态的物种可能倾向于进化出能产生更快速度的任何生物特征,而常处于静止状态的物种可能倾向于进化出生物伪装。没有哪一种进化选择更优越,只是进化的结果很有可能取决于物种的初始状态。
还有一种可能是,的确有一种进化选择更优,但在有的情况下进化成次优解更容易。法国科学家弗朗索瓦·雅各布(François Jacob)曾因发现遗传物质DNA的作用机制而荣获诺贝尔奖,他提出了一种比喻来解释为什么自然选择不会总是进化出完美的有机体。雅各布说,自然选择不是一个工程师,不能对现有的问题立刻提出最好的解决方案;相反,自然选择更像是一个修补匠,可以利用任何可用的材料来制定任何可行的解决方案——这样的解决方案可能不是最完美的,但却是当下情况的最优解。
游隼的骨架,绿色部分为尾综骨(Pygostyle),即由数块尾椎愈合生成的骨。图源:PLoS Blogs
现在我们来设想一下,一种鸟类身处的地区有一片湖,湖中有缓慢游动的鱼。鸟儿们一开始可能会潜入水中,捕鱼为食,并随即开始及时适应有水的环境,进化出像鸬鹚一样粗大强壮的后肢,或者将翅膀塑造成企鹅的鳍状肢。让我们假设一下,实现快速灵活游泳的最佳方式,是通过强壮有力、肌肉发达的尾部来回或上下摆动来推开水,动物界中最快的“游泳运动员”们都这么做。但鸟类没有尾部——在进化的早期,一亿多年以前,它们失去了尾部,只留下一小块融合的骨头(鸟的“尾部”只由羽毛组成,而不是骨头)。
笔者并不想表示没有可能再次进化出尾部,只是作为“修补匠”的自然选择法则不会采取这样的方法。鸟类的翅膀和脚已经能够产生一定的推力,因此更有可能的是,自然选择将在已有的生理结构基础上加强其游泳性能,而不是完全从头开始进化出新的结构,即使最终进化出的鸟类带有骨尾——看起来就像潜鸟和一条鳄鱼的综合体——可能是更优秀的“游泳选手”。
不过问题依然存在。如果这种鸟类和鳄鱼的综合体是更优秀的游泳好手,为什么这些可以游泳的鸟儿不继续朝这个方向进化下去呢?而答案可能是,这样思考进化过程是行不通的:从一种适应形式进化成另一种适应形式可能很困难,因为中间经历的进化条件不一定那么合适。长有力的尾巴对于快速推进可能非常有利,而尾巴的短促扑打可能反而会造成阻碍,实际上削弱了游泳能力。自然选择没有先见之明,不会仅仅因为某一有害特征是实现最终完美道路上的早期步骤,而对其偏向选择。相反,对于通过自然选择进化出的特征,相对于之前的发展一定是一种改进——即使在一个短暂的进化阶段中,自然选择也永远不会趋向更糟的进化条件。
那么,这些事实到底让我们明白了什么呢?趋同是普遍存在的?是生物世界内在结构的证明?趋同是在可预测的自然选择力量下引导形成环境预设结果的过程?或者那些趋同进化的例子都是例外?在随机世界中的大多数物种进化都没有相似之处,趋同进化的例子不过是对生物可预测性的刻意说明?
我们可以就这些观点反复争论,并最终无功而返。当我以鸭嘴兽为例时,你可以举证趋同进化的刺猬;当我指出身披藻类、倒立悬挂的独特树懒,而你可用在三大洲独立进化的双足跳鼠进行反击。其实在历史长河中,这种争议就这样不断通过举例子和讲故事的方式,被反复地讨论了下去。
康威·莫里斯和他的同事们因将“趋同进化”推向前沿而广受赞誉。我们都知道趋同作为自然历史的“花招”,显著地体现了自然选择的力量。但莫里斯及其同僚也让我们清楚地意识到,重复进化比我们想象的要普遍得多。我们可以发现这种例子在自然界中时有发生。可尽管如此,重复进化并不算无处不在。
可能更常见的是,生活在类似环境中的物种似乎并不是趋同的。基于这一点,我们需要跳出历史模式,不局限于记录分析更多实例的优劣。相反,我们需要自问一下,我们是否能够理解为什么趋同进化在某些情况下发生而在其他情况不发生,这个问题的答案将能解释趋同会在何种程度上发生——为什么双足跳跃的啮齿动物可以在世界各地的沙漠中独立进化,但是袋鼠在澳洲大陆只进行了单次进化。
要做到这一点,我们需要做的不仅仅是在历史记录中添加其他的实例,还有直接对进化决定论假说进行验证。
在实验领域,进化生物学起步较晚——传统认为进化本身的缓慢节奏使得开展实验并不太可行。但我们现在明白了这种观点的谬误之处,即进化进程可以非常迅速。而意识到这一点足以为进化研究打开新的大门。